척추 동물의 초기 배 발생 : 신경배 형성과 외배엽
1828년 그 당시의 가장 유명한 발생학자인 칼 에른스트 폰 베어가 “나는 두 개의 배자를 알코올에 보존하였는데, 그만 표지를 잃어 버렸다. 현재 나는 그들이 어느 속에 속하는 것인지를 정할 수가 없다. 그들은 파충류, 작은 조류 아니면 포유류인지도 모르겠다”라고 공언하였다. 그림 7.1에서 그의 곤경을 짐작할 수 있고 그림에서 또한 폰 베어의 발생학에 관한 네 가지 일반 법칙을 볼 수 있다. 닭의 배 발생에 관한 상세한 연구와 다른 척추동물 배자와의 비교를 통해 폰 베어는 네 가지 일반적인 개념을 유추해 내었다. 일부 척추동물의 보기를 곁들어 여기에 소개한다.
폰 베어는 또한 모든 척추동물 발생에 공통된 패턴이 있음을 발견하였다. 세 배엽에서 서로 다른 기관이 생겨나며 그리고 이러한 기관의 파생은 물고기나 개구리나 닭이나 생물 종류에 관계 없이 일정하게 일어남을 발견하였다. 외배엽에서는 피부와 신경이 생긴다. 내배엽에서는 호흡관과 소화관이 생긴다. 중배엽에서는 결합조직, 혈구, 심장, 비뇨생식계, 대부분의 내부 장기가 생긴다. 이 장에서는 외배엽의 초기 발생을 다룰 것이다. 이 장과 다음 장에서는 척추동물 신경계의 형성에 초점을 맞출 것이다. 9장에서는 내배엽과 중배엽 기관의 초기 발생을 공부할 것이다.
중추신경계의 형성
<신경관 형성 : 개관>
“가장 흥미 있는 의문은 아마도 뇌가 자신의 창조에 관한 문제를 풀 만큼 충분히 강력한가 하는 점일 것이다.” Gregor Eichele (1992)는 포유류 뇌 발생에 관한 그의 연구 보고서를 그렇게 끝맺음하였다. 깨닫고, 생각하고, 사랑하고, 미워하고, 기억하고, 바꾸고, 자신을 비웃고, 의식적이고 무의식적인 행동을 조정하는 기관이 어떻게 만들어지는가 하는 것은 의심할 여지 없이 발생의 수수께끼 중에서 가장 도전해 볼 만한 주제일 것이다. 뇌의 기본 구조가 어떻게 짜여 가는지에 관한 예비 지식이 유전자, 세포, 생명체 연구의 종합에 의하여 얻어지고 있는 중이다.
배자가 중추신경계의 원기인 신경관을 형성하는 과정을 신경관형성(neurulation)이라 하며 이러한 변화를 수행 중인 배자는 신경배(neurula)라 한다. 신경관을 형성하는 두 가지 방법이 있다. 일차 신경관 형성에서는 척삭중배엽의 지시에 의해 그 위에 얹혀 있던 외배엽이 증식, 함입한 다음, 표면에서 끊어져서 속이 빈 관을 만들게 된다. 이차 신경관 형성에서는 딱딱한 세포로 된 줄이 배자 속으로 가라앉은 다음 속이 비어 관을 형성하게 된다(Schoenwolf, 1991b). 어느 방법이 이용되는 가는 척추동물의 강에 따라 다르다. 어류의 신경관형성은 오직 이차이다. 조류에서는 신경관의 전방부는 일차 신경관형성에 의하지만, 제27 체절 다음(즉 후지 후방의 모두)은 이차 신경관형성에 의한다(P ;C ). Xenopus와 같은 양서류에서 올챙이 신경관의 대부분은 일차 신경관형성에 의해 만들어지지만 꼬리의 신경관은 이차 신경관형성에 의해 만들어진다(G). 마우스(아마 인간도)에서 이차 신경관형성은 제35 체절 부근에서 시작한다(S;N).
<일차 신경관형성 >
낭배형성에 의해 척추동물에서는 내부에 내배엽, 가운데에 중배엽, 외부에 외배엽을 갖는 배자가 생겨난다. 등 쪽의 중배엽과 그 위에 얹혀 있는 외배엽 사이의 상호작용은 이에 의해 특정 조직과 기관이 생겨나는 기관발생(organogenesis)을 시작시킨다는 점에서 척추동물 발생의 중요한 상호작용에 해당된다. 이러한 상호작용을 통해 척삭중배엽은 그 위의 외배엽에 지시하여 속이 빈, 장차 뇌와 척수로 분화될 신경관을 만들게 된다. 일차 신경관형성의 사건을 그림 7.2에 도시하였다. 일차 신경관형성에 의해 원래의 외배엽은 세 가지 (1) 내부에 위치하여 뇌와 척수를 형성하게 되는 신경관, (2) 외부에 위치하는 피부의 표피, (3) 신경관과 표피를 연결하고 있던 부위에서 이동을 시작하여 나중에 말초 뉴런, 신경교세포, 피부의 색소세포 등을 만들어 내게 되는 신경제세포로 나뉘어진다. 배자의 등 쪽에서 신경관형성을 시작시키는 배자 유도의 현상은 15장에서 상세히 다룰 것이다. 이 장에서는 여러 외배엽 조직의 변화에 대해 다룰 것이다.
개구리 배자에서의 신경관형성 과정을 그림 7.3에 보이고 있다. 양서류, 파충류, 조류, 포유류에서의 과정도 이와 유사하다 (G). 외배엽이 신경 조직으로 되는 첫 조짐은 세포 모양의 변화에서 나타난다(그림 7.4). 중앙선의 외배엽 세포는 신장되는 것에 반해 표피가 될 세포는 편평해진다. 등 쪽 외배엽 세포의 신장에 의해 예정 신경 부위는 주위의 외배엽 위로 치솟아 올라 신경판(neural plate)을 만들게 된다. 50%나의 외배엽이 이 판에 포함된다. 조금 후 신경판의 양 가장자리는 두터워지고 위로 이동하여 신경융기(neural fold)를 형성하게 된다. 한편 판의 중앙에서는 U자 모양의 신경구(neural groove)가 생겨나 배자의 장차의 좌우를 나누게 된다(그림 7.3과 7.4). 신경융기는 배자의 중앙선 방향으로 이동하여 마침내 융합, 외배엽 밑에 놓이는 신경관을 형성하게 된다. 신경관의 가장 등 쪽에 있는 세포는 신경제세포(neural crest cell)가 된다.
1998년 3월 12일 작업.